El Paleozoico, Pangea y la colonización del medio terrestre

El Paleozoico, la primera de las tres eras que forman el eón Fanerozoico, abarca un lapso de tiempo de 288 millones de años (Ma) y está dividido, siguiendo la jerarquía establecida para el tiempo en geología, en seis periodos diferentes que a su vez se dividen en épocas y estas en edades, tal y como se muestra en la tabla siguiente, donde se puede apreciar además que no todas tienen un nombre establecido todavía. En esta entrada vamos a resumir todo lo que ocurrió en esta primera era, tanto en tectónica como en evolución de organismos, porque el Paleozoico es un momento de múltiples cambios y de gran importancia para comprender hasta dónde hemos llegado.

Paleozoico periodos.jpg
El Paleozoico está dividido en seis periodos que de más antiguo a más moderno son Cámbrico, Ordovícico, Silúrico, Devónico, Carbonífero y Pérmico (modificado a partir de la tabla cronoestratrigráfica, disponible en stratigraphy.org)

La Explosión del Cámbrico (541-485 Ma)

La aparición de los primeros organismos con concha dura es un hito evolutivo sin precedentes que nos sirve para marcar el inicio del Cámbrico, el primer periodo del Paleozoico. Este hecho tiene gran importancia en dos sentidos: el primero porque un caparazón duro como mecanismo de defensa pudo ser la causa del posterior desarrollo de mandíbulas en los depredadores, que si querían seguir alimentándose de sus presas debían evolucionar para romper esas nuevas defensas; el segundo porque hasta este momento los organismos que habitaban el planeta no tenían partes duras fáciles de preservar en el registro fósil, por lo que la aparición de la concha supone una gran diferencia con respecto al Precámbrico. El Cámbrico empieza además con una auténtica explosión de vida, ya que de pronto surgen prácticamente todos los filos de animales (Filo es la tercera categoría taxonómica empleada en la clasificación de los seres vivos), a excepción de unos pocos que ya lo habían hecho en el Precámbrico y de otros que lo harán a lo largo de este periodo. Aun así, si pudiéramos retroceder en el tiempo y ver la fauna del Cámbrico no reconoceríamos prácticamente nada, creeríamos que estamos ante un mundo completamente alienígena en el que extrañas e inmensas gambas asesinas (Anomalocaris) perseguían a sus no menos extrañas presas.

Explosión Cámbrica.jpg
Ilustración de cómo debió ser el medio marino del Cámbrico, sin peces ni arrecifes de coral (fuente: emaze.com)

Por tanto los mares del Cámbrico estaban dominados por organismos muy diferentes a los actuales. Los arrecifes no los formaban los corales, aunque ya existen en este momento, sino que los construyen los estromatolitos, las cianobacterias y un grupo de animales muy especiales que hemos denominado como arqueociatos. Estos animales (imagen de abajo), fueron organismos filtradores que vivieron solo en el Cámbrico, por lo que su presencia en una roca no nos deja duda alguna acerca del periodo al que pertenece. Su forma, que recuerda a la de un cáliz (abajo derecha), ya tiene algunos de los elementos que actualmente muestran los corales, con secciones divididas por septos, y es que no debieron vivir en un nicho muy diferente al de los actuales corales, es decir, en zonas poco profundas y con aguas relativamente tranquilas y cristalinas. Otros organismos destacados del Cámbrico son los los braquiópodos, que dominan el nicho que actualmente ocupan los bivalvos (almejas, mejillones y ostras), que también aparecen junto a otras clases de moluscos (Filum Mollusca), como son los gasterópodos (caracoles) y los cefalópodos (pulpos y calamares), aunque aún no son importantes en los mares del Cámbrico.

Archaeocyatha.jpg
Izquierda: Fotografía de un arqueociato de mármol de Casafranca, Salamanca (imagen propia). Derecha: Esquema ilustrativo de un arqueociato (imagen propia)

Pero sin duda los animales más importantes de este primer periodo del Paleozoico son los artrópodos (Filum Artrophoda), el filo al que pertenecen los insectos, los escorpiones y los cangrejos actuales, y en el Cámbrico también los famosos trilobites, una especie de cangrejo con forma de cucaracha que recorría el fondo del mar. El cuerpo de los trilobites estaba formado por tres segmentos articulados (de ahí lo de artrópodos) que son el cefalón, donde encontramos el encéfalo y unos primitivos ojos en muchas de las especies (se cree que fueron uno de los primeros organismos en desarrollar ojos); el tórax, dividido en tres lóbulos que son los que le dan el nombre (siempre en plural aunque hablemos de un solo trilobites); y el pigidio, que podríamos definir como la zona de la cola. Todos los artrópodos tienen un caparazón que es en realidad un exoesqueleto, por lo que cuando crecen este se convierte en un impedimento. Para solucionar este problema los artrópodos han optado por abandonar su viejo caparazón, lo que tiene el inconveniente de que hasta que el nuevo se endurece son especialmente vulnerables. Esto mismo debió ocurrirle a los trilobites, de manera que la mayoría de fósiles de trilobites que encontramos son en realidad esos caparazones viejos abandonados y no verdaderos especimenes, de manera que para saber si es o no es uno hay que fijarse en si tiene ojos o no, porque si no los tiene muy proablemente sea un caparazón. En cuanto a la forma de vida, hemos encontrado una gran variedad, con especies adaptadas a vivir en aguas profundas, otras que lo hacían en zonas más someras, e incluso algunas especies que pudieron ser nadadores. También sabemos que cuando se sentían amenazados se enrrollaban como las actuales cochinillas, ya que en algunos casos hemos podido encontrar fósiles de trilobites enrrollados de esa manera. Algunos además desarrollarán elementos ornamentales a lo largo del Paleozoico, pero estos en el Cámbrico todavía son escasos.

Trilobites 2.gif
Esquema de un trilobites en su región dorsal (izquierda), tomado de S.M. Gon III (2001), y en su región ventral (derecha), de S.M. Gon III (1999)

Pero sin duda el filo más importante que aparece en el Cámbrico es el de los cordados (Filum Chordata), básicamente porque es al que pertenecemos todos los vertebrados. Todavía desconocemos de dónde pudimos surgir, pero sí sabemos que en el Cámbrico es cuando aparecen algunas formas muy primitivas que son muy parecidas a lo que creemos que debió ser el modelo del primer cordado. En este sentido destaca Pikaia gracilens (imagen de abajo), un primitivo cordado que solemos emplear como prototitpo de primer cordado, aunque en realidad no se trate de nuestro ancestro (que no debió de ser muy diferente a él).

Pikaia.jpeg
Ilustración de cómo pudo ser Pikaia gracilens en vida (arriba) y un ejemplar fósil de este organismo, el más parecido que conocemos a cómo debió ser el primer cordado (fuente: m.harunyahya.com)

A finales del Precámbrico algunas masas de tierra emergidas habían colisionado para formar un pequeño supercontinente con forma de “V” al que llamamos Vendia (o Pannotia). Este continente duró poco tiempo a escala geológica (apenas 30 millones de años) y antes de que comenzase el Fanerozoico ya había empezado a romperse al formarse en su interior dos nuevos océanos: el océano Iapetus, que en su crecimiento fue separando cada vez más a Laurentia (futura Norteamérica) y Báltica (futura Europa) de Gondwana; y el océano Rheico al desgajarse de Gondwana una serie de terrenos que definen los microcontinentes de Avalonia y Carolina.

Rectangular 2 - 560 Ma.jpg
Durante el límite Proterozoico-Cámbrico el supercontinente de Vendia o Panotia ya se había fragmentado en una serie de continentes que se irán separando durante buena parte del Paleozoico inferior (modificado a partir de jan.ucc.nau.edu)

El Ordovícico (485-443 Ma), el momento de dominio de los Trilobites

Los primitivos cordados evolucionaron muy rápido y ya en el Ordovícico aparecen los primeros verdaderos vertebrados, peces sin mandíbulas muy similares a las lampreas actuales (las mandíbulas vendrán más tarde). En este nuevo periodo los corales y las medusas empiezan a hacerse cada vez más habituales en el medio marino, mientras que los trilobites se expanden de una manera increíble, hasta el punto de que el Ordovícico es considerado el momento de máximo esplendor de estos organismos. También los moluscos experimentan una gran diversificación, siendo en este momento cuando aparecen los primeros cefalópodos tetrabranquiales, cuyo único representante vivo es el género Nautilus (imagen de abajo). Pero lo más importante del Ordovícico sea quizás que es el momento en el que se inicia la lenta conquista del medio terrestre por parte de las plantas y algunos animales, sobretodo artrópodos, que debían salir del agua de forma esporádica pero que ya suponía un avance.

Nautilus.jpg
Nautilus es el único cefalópodo tetrabranquial que existe en el planeta y está lejanamente emparentado con los pulpos, las sepias y los calamares, que son cefalópodos dibranquiales (fuente: palaeo.gly.bris.ac.uk)

La separación entre Laurentia y Gondwana iniciada en el Cámbrico continuó en el Ordovícico, aunque con importantes diferencias. La primera de ellas es que el océano Iapetus, que separa Laurentia de Avalonia y Carolina, sufre la activación de su margen norte (Laurentia), por lo que la cuenca oceánica empieza ya a iniciar su cierre. Pero esto no conlleva un acercamiento entre Laurentia y Gondwana, ya que más al sur el océano Rheico sigue ensanchándose a expensas del Iapetus, pero sí significa una aproximación de Avalonia y Carolina hacia Laurentia.

Rectangular 3 - 470 Ma.jpg
En el Ordovícico los continentes formados ya en el Cámbrico siguen separándose por la expansión de los diferentes mares y océanos (modificado a partir de jan.ucc.nau.edu)

El final del Ordovícico está marcado por la primera de las cinco grandes extinciones de la historia del planeta, en concreto la segunda mayor de todas ellas. Su origen parece estar en el establecimiento de un gran casquete polar en la zona más austral del planeta, donde Gondwana se emplazó, de manera que se habría producido una importante bajada del nivel del mar que destruyó numerosos nichos costeros al quedar emergidos y expuestos a condiciones subaéreas. Dado que buena parte de la vida se producía en estas zonas de plataforma, al final del Ordovícico se extinguió aproximadamente el 85% de las especies del planeta.

ordovician-sea
Ilustración de un mar somero del Ordovícico, donde encontramos una gran expansión de los trilobites pero también la aparición de los primeros peces (imagen tomada del video corto The Upper Ordovician Sea, disponible en youtube)

El Silúrico (443-419 Ma), la aparición de los primeros vertebrados con mandíbulas

Al comienzo del Silúrico los supervivientes de esa gran extinción se vieron obligados a luchar por reconquistar algunos de los nichos abandonados a finales del Ordovícico, algo que como veremos es una normal tras todas las grandes extinciones. Quizá aprovechando ese “hueco” disponible evolucionan también en el Silúrico los primeros vertebrados con mandíbulas, los placodermos, que no durarán mucho porque se extinguirán en el Devónico. La aparición de la mandíbula en los vertebrados a partir de la adaptación del primer arco branquial, con el palatocuadrado en la mandíbula superior y el cartílago de Meckel en la mandíbula inferior, es muy importante porque se pasa de una alimentación pasiva a otra activa. Esta primera mandíbula además supuso el inicio de una tendencia evolutiva a reducir el número de elementos creaneales, ya que la evolución de la mandíbula en los peces se caracterizará por la incorporando de cada vez más arcos mandibulares hasta llegar al hiomandibular. Otro rasgo distintivo desde el punto de vista evolutivo que se produce en el Silúrico es la colonización definitiva del medio terrestre por parte de las plantas, ya que es en este periodo cuando tenemos el primer registro claro de la presencia de plantas vasculares fuera del medio marino.

Eurypterus.jpg
En el Silúrico los escorpiones gigantes fueron los principales depredadores del medio marino, si bien ya habían aparecido los primeros peces con mandíbulas (autor: Dimitris Siskopoulo)

En cuanto a la tectónica, en el Silúrico la aproximación de continentes continúa y se producen las primeras colisiones de importancia. La primera de ellas es la Orogenia Caledoniana como consecuencia del cierre del mar de Tornquist, que separaba Báltica de Laurentia, de manera que ambos continentes se fusionaron en uno nuevo (Laurusia) en el que se desarrolló una cadena montañosa en la zona de colisión. Pero al tiempo que esto ocurre, al sur de Laurentia y Báltica tenemos al océano Iaptus cerrándose de este a oeste, por lo que los terrenos de Avalonia y Carolina empiezan a colisionar también con la recién creada Laurusia en el contexto de una nueva orogenia: la Orogenia Apalachense. Y todavía tenemos otro suceso importante en el Silúrico, que es la activación del margen norte del océano Rehico, que empieza a subducir bajo Laurusia al tiempo que al otro lado tenemos a Gondwana que sigue tranquila, con un margen continental aún pasivo.

Rectangular 4 - 430 Ma.jpg
En el Silúrico se producen las primeras colisiones continentales de importancia del Paleozoico al cerrarse el mar de Tornquist y al empezar a cerrarse el océano Jápeto (modificado a partir de jan.ucc.nau.edu)

El Devónico (419-358 Ma), la conquista del medio terrestre

Las plantas ya llegaron en el Silúrico, pero no es hasta el Devónico cuando podemos hablar de la verdadera colonización del medio terrestre. Y es que en este periodo surgen las primeras plantas con semilla (gimnospermas), muy similares a los pinos actuales, aparecen también los primeros organismos de agua dulce (bivalvos) y algunos arácnidos se adaptan por completo al medio terrestre. Además, es en el Devónico cuando aparecen los primeros cefalópodos ammonoideos (pulpos y calamares), los primeros condrictios o peces cartilaginosos (tiburones) y, de nuevo en agua dulce, los primeros osteíctios o peces comunes. Estos últimos son muy importantes desde el punto de vista evolutivo porque dentro de ellos tenemos a los peces sarcopterigios, los ancestros directos de todos los tetrápodos (anfibios, reptiles, mamíferos y aves).

Celacanto.jpg
El celacanto es un fósil viviente por ser un animal que sigue existiendo e el planeta sin haber cambiado desde hace millones de años (fuente: losporquesdelanaturaleza.com)

Sin duda el mayor suceso evolutivo del Devónico es la aparición de los anfibios a partir de la evolución de los crosopterigios, un tipo de pez al que pertenece el celacanto (imagen de arriba), considerado como un fósil viviente por no haber cambiado prácticamente nada desde el  Paleozoico (de hecho se creía extinto hasta que fue pescado un ejemplar vivo en 1952). Estos primeros anfibios sufrieron una rápida adaptación al medio terrestre y no tardaron en perder la funcionalidad de la aleta dorsal y desarrollar unas glándulas para mantener la piel húmeda. También es importante la modificación de la mandíbula, que sigue hacia un menor número de elementos craneales, ya que en ellos el hiomandibular pasa a formar el hueso columelar (estribo) del oído medio.

devonian-life
Los anfibios dominaron buena parte del Devónico, el momento en el que la colonización del medio terrestre por parte de los animales se asentó, pero el medio acuático ya era cosa de los peces (fuente: pinterest.com)

En el Devónico la colisión continental iniciada en el Silúrico prosiguió y es ahora cuando se produce el cierre definitivo de océano Iapetus al cerrarse el estrecho brazo de mar que había quedado entre Avalonia y la parte más occidental de Laurusia. Además, del mismo modo que en el Silúrico se activó el margen norte del océano Rheico, en el Devónico lo hace el margen sur, por lo que el cierre de este océano va a ser muy rápido al subducir en ambos márgenes.

Rectangular 5 - 370 Ma.jpg
En el Devónico los continentes siguieron su aproximación y empieza a configurarse lo que será el último supercontinente: Pangea (modificado a partir de jan.ucc.nau.edu)

El Carbonífero (358-298 Ma), la llegada de los reptiles

Durante el Carbonífero el clima del planeta fue húmedo y cálido, con coníferas y helechos como principales plantas terrestre. La concentración de oxígeno en la atmósfera fue muy superior al actual y eso pudo tener dos consecuencias cruciales en la vida del planeta. La primera, aún cuestionada por algunos autores, sería un gigantismo en los artrópodos terrestres, que alcanzaron grandes dimensiones, con libélulas de más de 75 cm de envergadura (Meganeura) o milpiés de hasta 2 m de longitud (Arthropleura). La segunda, más aceptada por la comunidad científica, es que un elevado contenido en oxígeno debió significar un ambiente más inflamable, con abundantes incendios de grandes dimensiones, además de una atmósfera con menos poder invernadero. De hecho hay quien sospecha que esa elevada concentración de oxígeno atmosférico pudo ser la causa de la gran glaciación que registramos en este periodo.

carboniferous
En el Carbonífero los artrópodos terrestres alcanzaron dimensiones desmesuradas y se convirtieron temporalmente en los dueños del planeta (fuente: emaze.com)

En este mundo habitado por gigantes artrópodos los anfibios siguieron evolucionando, y de entre las nuevas adaptaciones destacan una que experimentaron algunos para poder vivir más alejados del medio acuático. El desarrollo del huevo amniótico, es decir, de una cáscara más dura que protegiera al embrión sin necesidad de estar inmerso en agua, les permitió no tener que regresar al medio acuático para desovar, de manera que fue así como surgieron los reptiles, tanto los actuales (diápsidos) como los extintos anápsidos (falsas tortugas) y los extintos sinápsidos (reptiles mamiferoides). Entre los elementos craneales más destacados de estos nuevos vertebrados destacan el desarrollo de fosas temporales y el hecho de que el palatocuadrado y el cartílago de Meckel ya constituyen los huesos cuadrado y mandibular respectivamente. En cuanto al medio marino, los trilobites han perdido gran parte de su dominio pasado, viéndose relegados a habitar exclusivamente en el medio arrecifal.

Carboniferous Sea.jpg
El medio marino del Carbonífero estaba dominado por tiburones de diferentes formas y tamaños, reflejo de su excelente evolución y rápida adaptación (ilustración de John Watson, The Open University)

El Carbonífero es un momento muy importante en la geología del Paleozoico porque es el periodo en el que se configura Pangea. El océano Rheico se termina por cerrar y eso permite la aproximación y colisión entre Laurusia y Gondwana, a los que se añade poco después Siberia por el nordeste como consecuencia del cierre del mar Ural, que la había mantenido hasta ahora separada del resto. El cierre del Rheico es un proceso que, al igual que el cierre del Iapetus antes, no ocurre en todas partes a la vez sino que se empieza a cerrar por el este y continúa hacia el oeste en un movimiento de cremallera que no terminará hasta el Pérmico. A esta gran colisión entre los dos grandes continentes, que tiene como consecuencia la formación de Pangea, con un gran sistema montañoso marcando la sutura, se la conoce como Orogenia Varisca, y sus consecuencias las podemos identificar en medio mundo, pero uno de los mejores lugares del planeta para estudiarlo es la Península Ibérica, que ocupó el centro mismo del supercontinente (Orógeno Varisco Ibérico).

Rectangular 6 - 300 Ma.jpg
Durante el Carbonífero es cuando se produce la Orogenia Varisca, cuyo resultado es la formación de Pangea (modificado a partir de jan.ucc.nau.edu)

El Pérmico (298-252 Ma), Pangea se configura

En el Pérmico, el último periodo del Paleozoico, los reptiles continúan su evolución y diversificación, llegando a convertirse en el grupo animal más exitoso, concretamente los reptiles sinápsidos. Estos reptiles, que se caracterizan por presentar las fosas temporales inferiores situadas tras las órbitas oculares, dominarán el medio terrestre sin nadie que les haga frente, ya que incluso los grandes anfibios están ya en declive, y aunque no llegarán hasta nuestros días, sí lo harán sus descendientes evolutivos: los mamíferos (que apareceremos en la siguiente era).

permian-animals
Los reptiles sinápsidos fueron los verdaderos reyes del Pérmico y parte del Triásico (fuente: thepermianperiod.wordpress.com)

A finales del Pérmico la mayor parte de la vida del planeta se enfrentó a un suceso como jamás se ha vuelto a producir, una nueva gran extinción masiva, la mayor que se ha producido en el planeta al acabar con el 95% de la vida. De entre los grupos de animales que no sobrevivieron a este importante evento, conocido como la Great Dying o Gran Mortandad, tenemos a todas las especies de trilobites y a algunos grupos de corales, pero otros muchos se vieron muy afectados y aunque lograron sobrevivir al Paleozoico se extinguieron en el Mesozoico, incapaces de recuperarse de esta gran crisis biológica. La causa de esta extinción aun es objeto de debate, aunque entre las posibles causas se baraja el exceso de aridez del medio, un aumento en la actividad volcánica del planeta o la colisión de un asteroide, habiéndose encontrado un cráter en Antártida datado de esta época y que podría ser el reflejo de dicho impacto. Pero todavía no estamos seguro y todo son solo hipótesis.

great-dying
La Gran Mortandad (Great Dying) es uno de los sucesos que nos sirven para marcar el final del Paleozoico, con la pérdida del 95% de la vida del planeta (fuente: science.nationalgeographic.com)

En el Pérmico la formación de Pangea prosiguió y sfinalizó, cerrándose definitivamente la parte más occidental del océano Rheico. De esta manera acabamos teniendo una única masa terrestre en una posición aproximadamente ecuatorial, lo que llevó a un clima global mucho más seco y cálido que en el Carbonífero, con grandes contrastes entre el interior continental y las costas. Y dado que este continente adquirió una forma de “C”, Pangea tuvo un océano global rodeándole (Panthalassa), que en griego significa “todos los mares”, y un mar interior que conocemos como el océano Tetis, del que surgirán en el futuro el Mediterráneo, el Caspio y otros mares actuales de Eurasia.

rectangular-7-260-ma
Reconstrucción paleogeográfica del Pérmico, con Pangea ya formada y rodeada por el océano global Panthalassa (modificado a partir de jan.ucc.nau.edu)

A continuación os dejo un vídeo en el que se resume todo lo que se ha explicado en esta entrada, en concreto la evolución experimentada por parte de los vertebrados a lo largo de todo el Paleozoico, pero también con algunos sucesos que explicaremos más adelante en las entradas dedicadas a la vida del Mesozoico y a la vida del Cenozoico.

Bibliografía consultada

J. Brendan Murphy, Gabriel Gutierrez Alonso, R. Damian Nance, Javier Fernández Suárez, J. Duncan Keppie, Cecilio Quesada, Rob A. Strachan y Jaroslav Dostal (2008): “Rotura de las placas tectónicas”. Investigación y ciencia.

Anuncios

Un comentario sobre “El Paleozoico, Pangea y la colonización del medio terrestre

Responder

Introduce tus datos o haz clic en un icono para iniciar sesión:

Logo de WordPress.com

Estás comentando usando tu cuenta de WordPress.com. Cerrar sesión / Cambiar )

Imagen de Twitter

Estás comentando usando tu cuenta de Twitter. Cerrar sesión / Cambiar )

Foto de Facebook

Estás comentando usando tu cuenta de Facebook. Cerrar sesión / Cambiar )

Google+ photo

Estás comentando usando tu cuenta de Google+. Cerrar sesión / Cambiar )

Conectando a %s